Наиболее распространенный совет генетиков заводчикам — «избежать синдрома популярного производителя». В то же время наиболее распространенный совет одного заводчика другому — «вязать лучшего с лучшим». Так складывается очевидно парадоксальная ситуация с предсказуемым следствием: «лучшие» собаки являются самыми востребованными, поэтому эти кобели дают наибольшее количество потомков и становятся популярными производителями.
Популярность популярных кобелей
Еще 100 лет назад Уильямс Хейнс (1915) писал о «влиянии популярного производителя», отметив, что в трех породах терьеров, которых он исследовал — ирландский терьер, шотландский терьер и фокстерьер, — около 40% щенков были потомками только 20% кобелей-производителей. В те времена «популярность» была совершенно иной, чем сейчас — его «плодовитые» кобели давали 5-7 пометов, что в наше время является весьма незначительным количеством. И что удивительно, Хейнц считал, что популярные производители, в действительности, приносят породе пользу, сохраняя разнотипность в породе.
На первый взгляд может показаться, что если ежегодно около 40% щенков рождаются от 20% кобелей-производителей, то в итоге это приведет к большей однотипности в породе. Отобранные производители в большей или меньшей степени являются исключительными животными, но их отбор не имеет единой системы. Большинство из них имеют превосходство по некоторым конкретным физическим показателям, но они не имеют превосходства по одинаковым показателям или в равной степени, и даже ни в равных ситуациях или направлениях. Здесь работают личные схемы, представления об идеале различных заводчиков, в результате, небольшое число разнотипных производителей дают большое число (выше среднего) потомков, нарушая средние показатели по породе в следующем поколении и внося ненормальное количество вариаций. Тот факт, что искусственная селекция дает небольшому числу отобранных разнотипных производителей возможности чрезмерного влияния на породу, должен всегда держать тип домашних животных в нестабильном состоянии (сохранять изменчивость). Мне кажется, что этот важный фактор значительной изменчивости всегда отмечали среди одомашненных пород.
Хейнц считал, что использование популярных производителей — это хорошая идея, потому что он думал, что они достаточно сильно отличаются друг от друга и не допустят слишком большого единообразия в породе. Какая связь между популярным производителем, который способствовал повышению качества генофонда в 1915 году, и источником проблемы, которую пытаются решить заводчики 100 лет спустя? Что это за «синдром», который так заботит генетиков сегодня?
Плохие новости: ДНК
Для того чтобы понять суть проблемы, необходимо понимать основы генетики. Вы, наверное, знаете о мутациях — частицы ДНК, которые не реплицируются идеально, или, возможно, были повреждены каким-то экологическим токсином. Если мутация является доминантной и затрагивает какие-то жизненно важные процессы, то она удаляется из генофонда путем естественного отбора, такая особь не сможет передать свои гены следующему поколению. Но многие мутации не имеют негативных последствий, поскольку находятся в паре с доминантным нормально функционирующем аллелем. Эти «рецессивные» мутации не проявляют себя в геноме, и могут быть переданы следующему поколению так же, как и любой другой ген, и пока потомство имеет копию нормального аллеля, мутация не проявляется. Мутации становятся проблемой, когда особь наследует две одинаковые копии аллеля, т.е. является гомозиготным. Без, по крайней мере, одного нормального, немутированного аллеля ген не сможет функционировать должным образом, и последствия могут варьироваться от чего-то относительно тривиального (например, разный цвет глаз или слегка короткие ноги) до катастрофического (например, слепота, нарушение жизненно важных биохимических параметров, рак).
Мутации происходят постоянно. Мутации, неблагоприятные последствия которых видны сразу, удаляются из генофонда путем естественного отбора, в то время как рецессивные аллели остаются в геноме в качестве «генетического груза». Каждая собака — фактически, каждый организм — имеет свой собственный уникальный набор поврежденных аллелей, который не наносит никакого вреда до тех пор, пока существует копия нормального аллеля, который работает как это и предполагалось.
Рождение звезды
Теперь посмотрим, что происходит в популяции чистокровных собак. Давайте представим, что эта милая группа собак на рисунке представляет вашу породу с фенотипическими вариациями, которые отражают нюансы типа, очевидные для грамотного заводчика. Мы дали каждой собаке (графически) рецессивные мутации, немного поврежденное ДНК, которое не оказывает пагубного влияния на собаку. Если каждая собака в нашей популяции будет иметь щенков в этом году, то частота присутствия этих различных аллелей в популяции останется примерно такой же и в следующем поколении.
группа собак
Но что произойдет, если одна из этих собак станет победителем на крупной выставке и станет звездой? Если это сука, она будет иметь помет престижных щенков, и следующий помет от нее, скорее всего, родится только через год.
Однако, если нашей звездой станет кобель (назовем его «Хэнк»), то он будет активно вязаться и от него родятся десятки (или больше!) щенков в один год. Хэнк передаст им половину своих генов, как хороших, так и плохих, поэтому множество копий его рецессивных, скрытых мутаций передадутся его щенкам.
До тех пор, пока вредные мутации Хэнка находятся в паре с нормальным аллелем у его щенков, они не выражены и не вызывают никаких негативных последствий. Но если бы вы могли посмотреть генофонд породы в этом новом поколении, то увидели бы, что теперь он заметно отличается.
новое поколение
Мутации Хэнка всего за одно поколение превратились из редких в распространенные, и теперь скрыты в геномах десятков его потомков. Пока мало что можно увидеть на этом поколении. Ценные щенки, которые несут в себе рецессивные мутации отца, ничем не отличаются от тех, у которых этих рецессивных генов нет.
Следующее поколение
Однако уже в следующем поколении мы начинаем видеть первый намек на наличие проблемы. Возможно, было проведено несколько вязок полусибсов или вязки отец-дочь, и некоторые щенки стали гомозиготными по мутации Хэнка. Возможно, мутация является летальной, и тогда появятся мертворожденные щенки, а могут родиться и больными. Но заводчики будут озадачены – у них в линиях никогда такой проблемы не было, или даже в породе, так что, возможно, это просто невезение? Никто пока не видит, что это лишь верхушка айсберга.
следующее поколение
Еще одно поколение, и тут проблемы действительно начнутся. Носители из первого поколения передали мутацию половине своих потомков, а в результате вязок полусибсов или линейного разведения на Хэнка начнут рождаться больные щенки. Хотя в это время число больных щенков все еще относительно невелико, количество носителей будет уже значительным, и к тому же наш популярный производитель, вероятно, по-прежнему активно используется в разведении, и производит больше, чем его «справедливая доля» в каждом поколении. Вы уже видите, к чему это ведет. Семена были посеяны.
еще помет
Каждый помет этого популярного производителя – это минус одна репродуктивная возможность для других потенциальных производителей породы и, следовательно, частота генов этих неиспользованных производителей будет сокращаться в популяции. В то же время, многочисленные суки будут давать потомство от Хэнка, которые будут полусибсами для десятков других щенков в своем поколении. Искушение заполучить в свои линии звездные достоинства Хэнка, вероятно, приведет к нескольким линейным вязкам, когда будут вязаться носитель с носителем.
Ох, у нас проблема
Именно тогда заводчики начинают замечать, что существует «проблема» в породе. Не нужно быть супер-экспертом по родословным, чтобы отследить увеличивающееся поголовье больных собак обратно до Хэнка, нашего популярного производителя, которого теперь будут обвинять за то, что занес новое заболевание в породу. Призовут на помощь ученых-генетиков – изучить дефектную часть ДНК Хэнка и разработать надежный тест. Затем заводчики будут стараться устранить ранее столь ценные гены Хэнка из генофонда, причиняя пропорциональный сопутствующий ущерб генетическому наследию всех сук, с которыми он вязался. Генетическая «зачистка» в попытке очистить породу от мутации затянется на несколько поколений. Итоговый ущерб генофонду может стать катастрофическим.
проблема
Такое регулярно происходит во всех породах. Конечно, проблема не в бедном Хэнке. Если повернуть время вспять, на той судьбоносной выставке эксперт мог выбрать другого кобеля, скажем, по кличке Роско, и траектория развития породы была бы совершенно иной, но последствия в значительной степени оказались бы те же самые. Роско оставил бы свое генетическое наследие десяткам прекрасных щенков, половина из которых будет иметь одну вредную мутацию, которая проявится через несколько поколений в будущем и создаст проблему в породе. Заводчики, в конечном итоге, увидят проблему, забьют тревогу и начнут работу по искоренению вредного гена из породы. Генофонд будет очищен, и в следующий раз когда победителем крупной выставки станет очередной кобель, весь этот цикл начнется заново.
Несчастливое наследие популярного производителя
Реальная проблема популярного производителя состоит в том, что негативные генетические последствия его популярности не проявляются в течение нескольких поколений, а к тому времени в породе уже существует серьезная проблема. Причиной достаточно большого количества заболеваний, присущих конкретной породе, является один рецессивный ген (175 на момент написания этой статьи; OMIA), что свидетельствует о распространенности данной проблемы (в действительности, некоторые породы сейчас страдают от многочисленных рецессивных генетических расстройств).
Конечно, это не только рецессивные мутации, которые широко распространяются в результате чрезмерно активного использования популярных производителей. Любое генетическое заболевание может быстро распространиться, особенно в отсутствие каких-либо средств документирования появления нового заболевания, и если заводчики не хотят открыто говорить об известных им проблемах. Недопустимая агрессия у английских спрингер-спаниелей, которые раньше были одной из самых популярных семейных собак в США, по-видимому, имеет генетическую природу, и была отслежена до одного популярного производителя из известного питомника (Reisner & Houpt 2005; Duffy 2008). Двадцать пять процентов бернских зенненхундов умирают, в среднем, в возрасте всего 8 лет от злокачественной саркомы (Dobson), неизлечимого рака, который, по-видимому, идет от одной собаки в Швейцарии, а пламя разгорелось из-за активного использования его правнука в США, что привело к распространению злокачественных генов по всему генофонду, вдоль и поперек (Dobson 2013; Moore 1984; Moore & Rosin 1986). Многие доберманы умирают в раннем возрасте от внезапного сердечного приступа, вызванного дилатационной кардиомиопатией, которая может быть прослежена до семи популярных производителей в 1950-е годы, три из которых умерли от сердечной недостаточности (http://bit.ly/1anuinN). Серьезная, как правило смертельная, восприимчивость миниатюрных шнауцеров к инфекции Mycobacteria avium (или “MAC” – комплекс Mycobacteria avium), предположительно, восходит к производителю, очень популярному в середине 1980-х годов, и сейчас этот ген есть у собак во всем мире (http://bit.ly/1gZbGy7; http://bit.ly/1ciVxNP). Нет сомнения, что есть и многие другие подобные примеры, которые мне не известны, или которые никогда не были документированы.
Leroy (2011 г.) определил популярных производителей в качестве самого важного фактора распространения генетических заболеваний у породистых собак. Признавая это, FCI опубликовала рекомендацию для заводчиков о том, что ни одна собака не должна иметь потомства (по-видимому, в течение всей своей жизни), по количеству превышающего 5% от числа щенков, зарегистрированных в породе в течение пятилетнего периода, и ряд национальных Кеннел-клубов последовали ее рекомендации (например, Финляндия). Но без сотрудничества между породными клубами, или в отсутствии органа, ответственного за регистрацию и правомочного налагать ограничения в области селекции, сложно понять, как эта рекомендация сможет повлиять на текущую селекционную работу (какой 5-летний период? Какая популяция собак — во всем мире или только в вашей стране? Кто будет считать количество щенков — владелец кобеля, владелец суки, национальный клуб породы, питомник?)
Единственные люди, кто извлечет выгоду из этой эпидемии породных генетических нарушений, — это молекулярные генетики, открывшие для себя собак в качестве идеальной базы для исследований, поскольку многие аналогичные нарушения происходят и в организме человека (Ostrander 2012). Но, как бы не были полезны и интересны собаки в качестве базы для исследований, я подозреваю, что все предпочли бы видеть собак, свободных от генетических заболеваний, так как они могут дать нам гораздо больше дома, в семье, чем в исследовательской лаборатории.
Carol Beuchat PhD
Dobson, JM. 2013. Breed-predispositions to cancer in pedigree dogs. ISRN Veterinary Science 2013: (doi: 10.1155/2013/941275) Duffy, DL, Y Hsu, JA Serpell. 2008. Breed differences in canine aggression. Applied Animal Behaviour Science 114: 441-460. Haynes, W. 1915. Effect of the popular sire. Journal of Heredity 6: 494-496. Leroy, G. 2011. Genetic diversity, inbreeding and breeding practices in dogs: results from pedigree analyses. Veterinary Journal 189: 177-182. Leroy, G & X. Rognon. 2012. Assessing the impact of breeding strategies on inherited disorders and genetic diversity in dogs. Veterinary Journal 194:343-348. Moore, PF. 1984. Systemic histiocytosis of Bernese Mountain Dogs. Veterinary Pathology 21: 554-563. Moore, PF & A Rosin. 1986. Malignant histiocytosis of Bernese Mountain Dogs. Veterinary Pathology 23: 1-10. Ostrander, EA. 2012. Both ends of the leash- the human links to good dogs with bad genes. New England Journal of Medicine 367: 636-346. Reisner, IR. & KA Houpt. 2005. National survey of owner-directed aggression in English Springer Spaniels. Journal of the American Veterinary Medical Association 10: 1594-1603. Wellman, R. & J. Bennewitz. 2011. Identification and characterization of hierarchical structures in dog breeding schemes, a novel method applied to the Norfolk terrier. Journal of Animal Science 89: 3846-3858. Источник: The Pox of Popular Sires
В последнее время ДНК тесты для собак становятся все более доступными, буквально превращаясь в еще одну индустрию, основное назначение которой позиционируется как выявление потенциальных генетических дефектов у племенных животных. Путем селекции и тщательного отбора животных заводчики теперь могут получать щенков, которые, по сути, гарантированно свободны от конкретных генетических аномалий, обнаруженных в породе.
Большинство заводчиков положительно оценили новый «инструмент». Тем не менее проблемы породистых собак, к сожалению, этим не решатся. Список генетических патологий растет быстрее, чем генетики могут определить ответственные гены, а разработка тестов занимает еще больше времени. ДНК тесты являются мощными инструментами — они дают точный и конкретный ответ о наличии или отсутствии конкретной мутации у конкретного животного, но это совершенно не означает, что мы одержали победу над этой патологией.
DNA-Testing
Каждая собака несет в себе множество мутаций, для большинства из которых у нас нет никаких тестов, больше того, мы даже не подозреваем об их (мутаций) существовании, если они не вызывают проблем. Для рецессивных мутаций это означает, что они могут передаваться из поколения в поколение как и любые другие аллели до тех пор, и пока не встретятся со второй копией такого же гена (станут гомозиготными), когда проявится их действие.
Генетические тесты созданы для крайне малого количества мутаций, которые существуют в популяции или даже у одной собаки. Они являются всего лишь верхушкой айсберга, видимой над поверхностью воды. О гораздо большем количестве дефектов мы не знаем и потому закрываем на них глаза. Мы видим лишь отдельные островки, не имея целостной картины в виде карты.
Чего мы на самом деле достигнем генетическим тестированием? Большинство тестов, доступных сегодня, определяют конкретные рецессивные мутации. Для них при вязке двух носителей вероятность появления потомства с дефектом равна 25% (вспомните решетку Пеннета). Так с помощью тестирования заводчик может полностью устранить вероятность появления щенка с конкретным дефектом. Риск заболевания, которого заводчик избегает с помощью тестирования составляет 25%, т.е. один шанс из четырех.
Но как насчет всех тех мутаций, о которых мы не знаем? Тесты ДНК, которые мы сделали, ничего не могут сказать нам о них, но они сработают так же, как и любые другие рецессивные признаки — гомозиготные щенки, которые получили две копии мутантного гена, пострадают. Эта бОльшая невидимая часть айсберга, и если ее игнорировать, мы получим серьезные последствия — генетические заболевания. Как мы можем избежать генетических мутаций, если не знаем, что они есть? Нужно следовать пути, который позволит нам минимизировать риск получения щенка с двумя копиями одной и той же рецессивной мутации. Близкородственные собаки больше похожи генетически, так что вероятность, что собака наследует тот же аллель — хороший или вредный — от обоих родителей выше у инбредных собак. Мы можем оценить вероятность наследования щенком двух копий аллеля с обоих сторон родословной с помощью статистики — коэффициента инбридинга (КИ). КИ равный 25% означает, что шанс, что щенок получит идентичные копии одного и того же аллеля от кобеля и суки, равен 1 к 4. Это ровно столько же, как мы говорили, и при генетическом тестировании.
Заводчики могут уменьшить вероятность появления щенков с конкретным генетическим дефектом с 25% до 0% с помощью ДНК-тестирования. НО если заводчик делает все возможные генетические тесты и разводит собак с КИ равным 25%, то все, что он делает — это снижение риска известных проблем, однако при этом растет риск пока неизвестных, невидимых мутаций. ДНК-тесты обязательно должны использоваться в качестве инструмента для предотвращения известных генетических заболеваний у щенков. Но совершенно бессмысленно снижать риск одного генетического заболевания (и платить за тест, чтобы сделать это), только чтобы увеличить риск других патологий, используя двух родственных производителей с большим количеством одинаковых аллелей из их общей родословной.
Однако это современная тенденция. Заводчики используют генетические тесты, чтобы избежать известных дефектов, и используют лайнбридинг на собаку, которая имела иные, пока неизвестные мутации и вскоре, наверняка, всплывущие благодаря этому. Или вяжут собак с большим количеством общих предков, чтобы получить характерный экстерьер этой линии, не считаясь с тем, что даже у собак, здоровых по всем ДНК тестам, есть мутации, которые в итоге приведут к генетическому дефекту. Лаборатории и институты, конечно же развернут исследования, найдут «виновных» генов и добавят свою серебряную пулю в виде нового генетического теста в список уже имеющихся. И вскоре и этой мутации можно будет уже избежать… Процветание компаний, делающих генетическое тестирование, обеспечено.
Ответственные заводчики, которые проводят ДНК-тесты для своих производителей, своими же руками могут добиться распространения другой, пока недоступной для тестирования мутации. Разведение устраняет одну генетическую проблему, давая зеленый свет другой — это не путь к улучшению здоровья собак.
ДНК-тесты не помогут улучшить здоровье собак, если заводчики также не введут конкретную стратегию разведения, которая позволит уменьшить риск получения щенка, который является гомозиготным по ЛЮБОЙ мутации, а не только по тем, которые нам известны. Мы никогда не сможем решить проблему генетических дефектов, вызванных рецессивными мутациями у собак, пока не поймем, почему эти мутации становятся проблемой. Если заводчики снизят риск появления щенков, которые гомозиготны для этих неизвестных мутаций — а КИ как раз указывает нам величину риска для конкретной пары — риск возникновения ВСЕХ мутаций, в том числе тех, на которые мы можем сделать тест, также сократится. Чем ниже КИ, тем меньше риск.
Нам нужна правильная стратегия разведения, которая будет полезней, чем генетические тесты — разведение таким образом, чтобы снизить все наследственные заболевания до приемлемого уровня. Заводчики могут сделать это путем анализа родословных и вычисления КИ. (Напомним, что здесь мы говорим только о рецессивных мутациях, которые вызывают болезнь только в гомозиготном состоянии.) Похоже, что риск в 25% достаточно высок, так как заводчики платят за тесты, чтобы избежать его. А как насчет 10%? 5%? 1%? Эта мера может быть различной для каждого заводчика, и, возможно, для каждой конкретной пары производителей, учитывая их ценность. КИ — это только статистическая вероятность появления здоровых щенков, однако это намного лучше, чем просто надежда на то, что все будет хорошо, после решения получить помет от пары производителей, ориентируясь на предчувствие, приметы, гороскоп и т.д.
Качества породного типа закрепляются в породе благодаря уменьшению вариантов генов, ответственных за это, в популяции. Для этого необходима гомозиготность. Но гомозиготность также отвечает за рост темпов появления генетических нарушений, вызванных рецессивными мутациями, в чем и заключается суть проблемы. То есть нам нужно найти способ увеличить количество гомозиготных генов, которые нам нужны (чтобы получить характерные черты), при этом не увеличив количество гомозиготных генов, которые несут проблемы. Возможно ли это? Можем ли мы получить и породность, и здоровье?
Краткий ответ: да. Заводчики других домашних животных делали это на протяжении десятилетий. На самом деле заводчики служебных и рабочих собак также делали это. С правильными инструментами и соответствующим опытом селекционеры могут улучшить тип более эффективно, чем они делают это сейчас, в то же время сократив генетические заболевания. Несколько европейских клубов уже взяли на вооружения эти методы, и только вопрос времени, когда они станут широко применяться среди заводчиков собак. Но чем больше времени понадобится, чем больше мы углубимся в закрытую систему генетического тестирования, без учета других факторов, тем труднее будет изменить последствия этого. Необходимо сотрудничество между заводчиками, контроль со стороны клубов и породных организаций, некоторые специализированные знания, мотивация, чтобы встать на другой путь. Я уверена, что рано или поздно это произойдет. Делая ДНК-тесты, заводчики должны всегда представлять себе тот айсберг, который скрыт на самом деле, чтобы более адекватно оценивать свои действия. Использование коэффициента инбридинга позволит более безопасно подбирать пары, снижая риск возникновения проблем с генетическими заболеваниями, как с известными, так и с теми, которые ученые пока не открыли.
Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого явления не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.
Перечислим их:
ПРЕИМУЩЕСТВА НЕДОСТАТКИ — увеличение однородности — снижение плодовитости — увеличение препотентности (способности передавать характерные черты потомству) — снижение приспособленности — «фиксация» желаемых черт и породного типа — врожденные дефекты — уменьшаются размеры — снижение количества щенков в помете — медленный рост — повышение смертности щенков — сокращение продолжительности жизни — увеличение генетических заболеваний — уменьшение «генетического потенциала» (способности улучшать черты) Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?
Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим мы подразумеваем, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если собака является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку — то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.
И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что
«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».
Это отображено на рисунках. «Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника — не имеет значения, важно лишь — останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.
Инбридинг у растений и всхожесть Когда КИ = 0, приспособленность находится на максимуме, а препотенция и однородность на минимуме. При увеличении инбридинга вариабельность у потомков снижается, но также снижается и приспособленность. Инбридинг снижает приспособленность (красная линия), и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности (синяя линия).
Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.
Инбредная депрессия у собак
Существуют ли данные, отображающие отрицательный эффект инбредной депрессии у собак? Вот некоторые данные о численности пометов 6 пород собак из документов Шведского кеннел клуба. Первое, о чем необходимо предупредить, то, что они, вероятно, недооценивают истинный КИ (рассматривая до 10 поколений), особенно для пород, популярных в последнее время (таких, как голдены и лабрадоры). Поэтому размещение линий на оси X относительно друг друга, вероятно, будет не совсем достоверным.
Соотношение размера помета и коэффициента инбридинга
Для наших целей, однако, это не имеет особого значения. То, на что нам следует обратить внимание — это эффект КИ на размер помета, и как отметил Райт и другие исследование, существует линейная зависимость сокращения размера помета и увеличения инбридинга.
Эти линии наглядно демонстрируют нам отношение издержек и выгод. Для этих пород это отношение равно 0,1, что означает, что увеличение инбридинга на 10% снижает размер помета примерно на 1. Если нормальный размер помета составляет около 6 щенков, при КИ 30% — что не редкость во многих породах — размер помета уменьшится на половину. Т.е. вдвое меньше щенков, из которых можно выбрать лучших, и к тому же эти щенки будут менее приспособленными, согласно Райту, они будут меньше, менее энергичные, будут иметь больше врожденных дефектов и более высокую смертность, будут расти медленнее, иметь более короткую продолжительность жизни, и, конечно, увеличится число генетических болезней, вызываемых рецессивными мутациями.
Как инбредная депрессия отражается на потомках? Это отчетливо прослеживается на смертности щенков. Вот данные по биглям, у которых при КИ менее 25% смертность щенков до 10 дневного возраста составила более 20%. При увеличении КИ более 25% увеличивается и смертность, 30% для собак с КИ 25-50%, и выше, когда КИ еще увеличивается.
Соотношение ранней смертности и КИ
У пуделей с КИ менее 6% продолжительность жизни на 4 года больше, чем с более высоким КИ, а риск заворота желудка примерно пропорционален увеличению КИ, т.е. увеличение КИ на 10% увеличивает риск развития заворота примерно на то же число.
Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: 25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%. Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: <6,25% (N=39), розовые квадраты: 6,25-12,5% (N=65); красные треугольники: 12,5-25% (N=141); черные кружки: >25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%. Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка. Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка. У бернских зенненхундов при каждом увеличении КИ на 10% сокращает продолжительность жизни на 200 дней. Для собак с КИ 30% продолжительность жизни снижается почти на 2 года.
Инбридинг и продолжительность жизни
Так сколько инбридинга слишком много?
Теперь этот вопрос на миллион долларов. Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?
Правило для устойчивого развития диких и домашних животных — это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. Отметим еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых собак дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны — пометы с единственным щенком, высокие темпы развития рака у молодых собак, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.
вихрь2
Инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!
Автор: Carol Beuchat (перевод осуществлен с разрешения автора). Оригинал: The Costs and Benefits of Inbreeding и Inbreeding Effects
Общественность взбудоражена. На самом деле РКФ всего лишь начала требовать соответствия «Международным стратегиям разведения» FCI, членом которого она является.
Пункт 3 гласит:
3. Чтобы сохранить или, желательно, расширить генетическое разнообразие породы, следует избегать вязок с популярными производителями и применения тесного инбридинга. Никогда не следует производить вязок между братом и сестрой, матерью и сыном или отцом и дочерью. В качестве общей рекомендации ни одна собака не должна иметь больше потомства, чем эквивалент 5% от числа щенков, зарегистрированных в популяции породы в период пяти лет. Численность популяции породы следует рассматривать не только на национальном, но и на международном уровне, особенно в малочисленных породах.
Инбридинг, к сожалению, остается у нас основным методом разведения, не смотря на все свои опасности и недостатки.
Недавно было опубликовано еще одно исследование, описывающее рецессивную мутацию, которая появилась из ниоткуда, чтобы разрушить жизни некоторых щенков лабрадор ретривера с врожденным миастеническим синдромом — нервно-мышечным заболеванием, которое приводит к слабости мышц, нарушая передачу химических сигналов, вызывающих их сокращение. Это произошло в помете от пары родителей, имеющих двух общих предков. Исследователи также изучили родственников этих собак и обнаружили, что 16 из 58 были носителями этой мутации, т.е. почти 30%. В то время как 288 не родственных им лабрадоров не имели подобной мутации.
journal.pone.0106425.g001
Авторы пишут: «лайнбридинг в этой семье лабрадор ретриверов делает возможным то, что отец и мать унаследовали мутацию от общего предка, и что заболевшие щенки гомозиготны по этому сегменту хромосомы»… «практика лайнбридинга ускоряет появление рецессивных заболеваний в чистокровной популяции».
Давайте разберемся.
Это особенное семейство (линия) несет мутацию, которая вызывает серьезное генетическое заболевание, в данном случае — нарушает нервно-мышечную связь у собак, которые получают две копии дефектного гена. Собаки, имеющие только одну копию, по всей видимости здоровы. Повязав двух собак с общими предками, которые, как выяснилось, были носителями, получили щенков с патологией. Таким образом знание кровей и линий никак не помогло избежать или узнать об этой мутации, скрытой в этой линии собак. Коэффициент инбридинга мог отразить вероятность получение двух копий гена с обеих сторон родословной. Чем выше КИ, тем больше риск того, что это произойдет.
Все собаки имеют мутации, о которых заводчик не имеет возможности узнать. Если говорить об «ответственных заводчиках», то перед вязкой они бы сделали все доступные ДНК тесты для наследственных заболеваний, известных в этой породе. Но даже это и знание линий и кровей собак не дает возможность избежать подобных ситуаций. «Знание кровей» хороший совет для начинающих заводчиков, однако это не дает вам знание всего, что может произойти. К тому же ДНК-тесты не могут решить проблему наследственных заболеваний чистокровных собак. Единственный способ «контролировать неизвестность» — это селекция с минимальным риском возможности встречи двух носителей скрытой мутации.
Поэтому заявления заводчиков о том, что они «знают свои линии, и поэтому могут применять лайнбридинг без последствий» не имеют под собой никаких оснований. Я не знаю, действительно ли такие заводчики верят в видимость того, что в их линиях нет никаких проблем, или, возможно, это более серьезный миф, что можно избежать проблем инбридинга, «зная свои линии». Это всего лишь вопрос времени, когда такие «подводные мины» дадут о себе знать. Подобные заверения о «знании» и «опыте», которые почему-то дают им право размножать близкородсвенных животных «без последствий», хотя на самом деле они участвуют в игре под названием рулетка, в которой рано или поздно проигравшим станет щенок и семья с разбитым сердцем, которая его получит.
Rinz CJ, J Levine, KM Minor, HD Humphries, R Lara, AN Starr-Moss, LT Guo, DC Williams, GD Shelton, & LA Clark 2014 A COLQ Missense mutation in Labrador Retrievers having congenital myasthenic syndrome. PLoS One 9(8): e106425.
Автор: Carol Beuchat (переведено с разрешения автора). Оригинал: The fiction of «knowing your lines»
ХОЧУ ПОВЯЗАТЬ! Если вам хочется повязать свою собаку-девочку, ничего не попишешь). Хочу-это самая сильная установка не повзрослевших взрослых, она толкает на "приключения на попу".Еще стоит учесть что, "Мичуринский синдром" не профессионала, посещает лишь тогда когда он относится к тому типу людей которые привыкли сами чинить себе утюг. Эдакие члены кружка" ОЧумелые ручки".Да и как иначе добровольно бросишься в омут с головой под названием "вязка и щенение суки". Заводчики собак молчат о трудностях и секретах мастерства, ограничиваясь очаровательными фото, кои сделаны тоже за деньги, профессионалом-фотографом. Траты. Траты и ещё раз траты ждут вас на заводском пути. И об этом молчат, дабы не попасть на " язык"конкурента. Вы же об этих тратах даже не догадываетесь, иначе не поняли бы зачем вообще этим заниматься. -Что особенно в родах и вязках? -думается вам, когда вы чините свой опять потекший кран. -Повяжу, продам, оставлю себе щенка и куплю холодильник! Повяжете, да, если сука не пропустует может и родит. Но, вот засада:роды бывают разными. Щенки бывают и бракованными и их надо будет убрать не дрогнувшей рукой. Надо будет кормить суку достойно, содержать в чистоте и вечно дезинфицировать дом, во избежание инфекции попавшей с улицы. Да, вы знаете щенки могут заболеть! Таких трудностей много, не всё их стоит упоминать, стоит лишь напомнить что уже подросшим щенкам нужна социализация для нормального развития, а это значит что с раннего детства они должны гулять в разных местах что в стае, что отдельно. И никто не скажет вам за это потом спасибо, этот труд оценит лишь профессионал. Может поэтому профессионалы от дрессировки не больны "Мичуринским синдромом", предпочитая придирчиво выбирать себе щенка? А выбор помёта это отдельная песня, где на начальном этапе рассматривают крови, собирают слухи, смотрят видео собак и именно на этом этапе помёт новоявленного разведенца не попадёт в круг интересных, ибо не стоит за ним авторитет питомника и вязка придуманная "на коленке", вряд ли будет интересной. А это значит что щенков придётся продавать "абы кому", лишь бы взяли. Нет, не совсем придуркам конечно, но процент неудачной отдачи будет высок. Выше чем в профессиональном питомнике. Если вы весёлый и безотстветственный человек(рас... здяй)то ничего, этот факт вас не остановит, но " обрадую"вас-каждый щенок запоминается на всю жизнь, и их глаза снятся. Сможете ли вы жить спокойно, если его судьба не сложится только лишь потому что на стартовой точке вы не выдержали конкуренцию в пиаре с профессиональным питомником? -А я выдержу! -ответит весёлый рас.... здяй, чинющий утюг, -Я им всём покажу, что моя девочка и её детки самые крутые! -Ну, ну! -ехидно улыбнутся профи-И не таких жизнь ломала. А она ломает, да ещё как... бывает и у профи собаки засиживаются до года. И весь этот год надо будет кормить, гулять, обеспечивать лаской несчастную собаку не нашедшую себе хозяина. Один только взгляд в её глаза рвёт сердце. Но, это лирика. Главное мы оставили себе щенка! И ничего что в итоге, если пересчитать на деньги затраты и труд мы за него переплатили в три раза, главное он есть и от нашей девочки! Ну, если это довод, то пусть)! Но стоила ли овчинка выделки? Может вы не дали себе труд пройтись по площадкам и найти себе достойную производительницу? -А таких, как моя девочка, лучше нет! -Не верю!Мир полон многообразия, вы просто не искали или не видите недостатков в своей собаке. А если не видите недостатков, значит и достойную вязку не сможете сделать. А это значит, что всю жизнь вам болеть душой за плохо пристроенных своих щенков, если вы конечно не весёлый и безответственный человек(рас.. здяй). Выбор за вами:купить придирчиво щенка или наплодить пяток несчастных собак страдая комплексом собачьей " яжемамы".
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 0
Права: смайлы да, картинки да, шрифты да, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация вкл, правка нет
- участник сейчас на форуме
- участник вне форума